赵肖琼， 梁泰帅， 李 琪， 张恒慧
(1.太原工业学院环境与安全工程系，山西太原 030008；
2.山西医科大学药学院，山西太原 030001)
近年来，随着全球温室效应的影响以及人类不合理活动的加剧，我国干旱半干旱土地以及盐碱土地面积分别超过全国总土地面积的1/2和1/10，且均表现出逐年扩大的趋势，土壤干旱和盐碱化已成为我国生态环境和农林业生产持续发展面临的两大难题[1-2]。自然条件下，土壤中往往存在干旱和盐碱化相伴发生的现象，二者形成的复合逆境引发的渗透胁迫、离子毒害以及活性氧胁迫使得植物种子萌发率降低、植株生长矮小、营养器官发育受阻、光合作用等生理代谢紊乱，严重时甚至导致植物脱水死亡[3-4]。玉米(ZeamaysL.)是我国乃至全球范围内非常重要的粮食、经济和饲料作物[5]，但其生育期内对干旱和盐胁迫比较敏感，因此，探讨玉米对干旱和盐胁迫的耐受性及保护机制，对稳定和提升我国玉米生产具有至关重要的意义。调环酸钙(prohexadione-calcium，Pro-Ca)是一种新型的抗赤霉素植物生长延缓剂，能够促进生殖生长，抑制地上部营养器官生长，提高作物产量和果实品质等，同时不会对环境和植物产生污染及毒性[6]。此外，Pro-Ca还能参与调控植物对逆境的响应。李瑶等认为，叶面喷施100 mg/L Pro-Ca能够通过提升超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶活性、叶绿素含量及脯氨酸等渗透调节物质含量，有效缓解NaCl胁迫对水稻的氧化损伤，促进幼苗生长及光合速率上升[7]。潘明君等认为，低温胁迫下喷施Pro-Ca能显著提高烟草叶片的最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)、PSⅡ电子传递效率(ETR)，降低初始荧光(Fo)，从而减弱叶绿素的降解[8]。Bazzi等发现Pro-Ca处理能显著增强苹果对火疫病以及土豆对细菌性枯萎病、细菌性斑点病的抗性[9-10]。然而，目前关于Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下植物生长及抗氧化生理特性影响的研究尚未见报道。因此，本研究以玉米种子为试材，设置单一干旱胁迫(20%PEG)、单一盐胁迫(5.85 g/L NaCl)以及旱盐交叉胁迫(20%PEG+5.85 g/L NaCl)，分析叶面喷施Pro-Ca溶液对旱盐单一及交叉胁迫下玉米幼苗生长、活性氧代谢、抗氧化及渗透调节能力的影响，阐明Pro-Ca缓解玉米旱盐单一及交叉胁迫的生理机制，以期为Pro-Ca在玉米抗旱耐盐栽培方面的合理使用提供一定参考。
1.1 试验材料
试验于2021年4—9月在太原工业学院环境与安全工程系生物工程实验室进行，供试玉米品种为郑单958，购于河南金博士种业股份有限公司。
1.2 试验设计
精选的玉米种子经5%次氯酸钠消毒10 min、无菌水洗涤后置于25 ℃环境催芽，将发芽的种子播种于石英砂中培养。在幼苗长到2叶1心时，精选整齐一致的玉米幼苗定植到带有圆孔的泡沫板上(8株/板)，用1/2 Hoagland营养液进行培养，每3 d更换1次营养液。在幼苗长到3叶1心时，依据前期试验及相关研究结果对幼苗进行旱盐单一及交叉胁迫处理(表1)，每处理3次重复，每天10：00向植株叶面均匀喷施等量的蒸馏水或Pro-Ca溶液，以叶面湿润不滴液为宜，处理5 d后，随机抽取每处理的8株幼苗测定相关指标。
表1 旱盐单一及交叉胁迫处理设计
1.3 测定项目和方法
1.3.1 生长指标测定 用卷尺测定株高及总根长，随后用剪刀将幼苗分为地上部和根部，80 ℃烘干至恒质量后称定地上干质量和根干质量。
1.4 数据处理
分别采用WPS Office 2019和SPSS 19.0软件进行试验数据整理和统计分析。
2.1 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗地上部和根部生长特性的影响
由表2可知，单一的干旱胁迫、盐胁迫以及旱盐交叉胁迫均对玉米幼苗生长产生了显著的抑制效应，株高较CK分别降低26.78%、21.90%、18.30%，总根长分别降低43.36%、40.37%、37.59%，地上干质量分别降低34.36%、31.27%、25.87%，根干质量分别降低38.55%、35.05%、30.37%。叶面喷施Pro-Ca能够不同程度缓解旱盐单一及交叉胁迫对玉米幼苗生长的抑制，与单一的干旱胁迫相比，喷施Pro-Ca株高、总根长、地上干质量、根干质量分别增加12.91%、17.59%、7.06%、12.93%；
与单一的盐胁迫相比，株高、总根长、地上干质量、根干质量分别增加8.56%、17.18%、9.55%、9.71%；
与旱盐交叉胁迫相比，株高、总根长、地上干质量、根干质量分别增加7.52%、21.59%、11.98%、13.42%。
表2 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗株高、总根长、地上干质量和根干质量的影响
2.2 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗叶片活性氧水平和膜稳定性的影响
表3 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗叶片活性氧水平和膜稳定性的影响
2.3 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
由表4可知，单一的干旱胁迫、盐胁迫以及旱盐交叉胁迫均能够显著提升抗氧化酶的活性，SOD活性较CK分别增加51.34%、29.90%、17.95%，POD活性分别增加68.35%、44.83%、30.73%，CAT活性分别增加46.76%、31.10%、21.19%，APX活性分别增加58.14%、37.85%、24.15%。叶面喷施Pro-Ca能够进一步显著增强旱盐单一及交叉胁迫下抗氧化酶的活性，与单一的干旱胁迫相比，喷施Pro-Ca幼苗叶片SOD、POD、CAT及APX活性分别增加18.60%、42.79%、15.86%、25.36%；
与单一的盐胁迫相比，SOD、POD、CAT及APX活性分别增加23.92%、18.31%、13.71%、14.72%；
与旱盐交叉胁迫相比，SOD、POD、CAT及APX活性分别增加15.28%、23.26%、16.93%、16.87%。
表4 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
2.4 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
由表5可知，单一的干旱胁迫、盐胁迫以及旱盐交叉胁迫均能够显著增加渗透调节物质的含量，脯氨酸含量较CK分别增加53.51%、36.79%、18.57%，可溶性糖含量分别增加33.71%、18.19%、22.11%，可溶性蛋白含量分别增加33.61%、45.16%、53.03%，游离氨基酸含量分别增加59.38%、42.56%、25.67%。叶面喷施Pro-Ca能够进一步显著促进旱盐单一及交叉胁迫下渗透调节物质的累积，与单一的干旱胁迫相比，喷施 Pro-Ca 脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及游离氨基酸含量分别增加16.58%、12.26%、12.88%、22.67%；
与单一的盐胁迫相比，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及游离氨基酸含量分别增加21.32%、10.20%、8.07%、16.84%；
与旱盐交叉胁迫相比，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及游离氨基酸含量分别增加21.16%、9.50%、15.21%、20.21%。
表5 Pro-Ca对旱盐交叉胁迫下玉米幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
植物能够通过改变基因表达和激发多种抗逆生理机制来响应逆境环境[14]，且生物量是植物对逆境环境的综合体现，也是检验植物抗逆性的基本标准[15]。本试验中旱盐单一及交叉胁迫均对玉米幼苗株高、总根长、地上干质量、根干质量产生显著的抑制效应，且玉米幼苗对单一干旱胁迫的响应更加敏感；
相比旱盐单一胁迫而言，旱盐交叉胁迫能够不同程度促进玉米幼苗的生长，说明旱盐交叉胁迫对玉米幼苗生长的抑制并不是旱盐单一胁迫的简单叠加，而是表现出交叉适应性，这与翁亚伟等在小麦[16]、朱秀红等在白花泡桐[3]和余淑艳等在沙芦草[4]上的研究结果类似。叶面喷施Pro-Ca能够促进旱盐单一及交叉胁迫下玉米幼苗的株高、总根长、地上干质量和根干质量，说明Pro-Ca对干旱和盐胁迫下玉米幼苗的生长表现为正向调控作用。
逆境条件下，植物通常会大量增加体内的渗透调节物质(如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸等)来增加细胞渗透压，从而动态维持细胞渗透势平衡[24]。已有研究发现外源Pro-Ca能够增加NaCl胁迫[7]、低温胁迫[8]、盐碱胁迫[25]下植物体内脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量以适应各种逆境胁迫。本试验中旱盐单一及交叉胁迫均显著促进了渗透调节物质的积累，其中单一干旱胁迫下可溶性蛋白含量最低，其他3种渗透调节物质含量最高，可能是由于玉米幼苗对干旱胁迫更加敏感，导致蛋白质降解加快，产生了大量的游离氨基酸。旱盐单一及交叉胁迫下，叶面喷施Pro-Ca能够进一步显著增加脯氨酸等渗透调节物质的含量，说明Pro-Ca能够调控旱盐单一及交叉胁迫下玉米幼苗的渗透调节机制，有助于维持细胞的渗透平衡。
综上，旱盐单一及交叉胁迫下玉米幼苗生长受到不同程度的抑制，其中玉米幼苗对单一干旱胁迫的响应更加敏感，相比旱盐单一胁迫，旱盐交叉胁迫下玉米幼苗表现出一定的交叉适应性。叶面喷施Pro-Ca能够通过上调抗氧化酶活性和渗透调节物质含量来降低细胞膜脂过氧化伤害，增强植株对干旱和盐胁迫的适应性，从而促进植株生长。为更好地阐明Pro-Ca对玉米旱盐单一及交叉胁迫的缓解机制，其生化代谢途径及分子作用机制还需进一步探究。
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